2. Behavioral Evolution

编者按：本文是罗伯特·萨波斯基（Robert Sapolsky）在斯坦福大学「人类行为生物学」课程中的第二讲，主题为行为的演化。萨波斯基是斯坦福大学神经生物学教授，也是这门课的主讲人。这一讲从两颗头骨说起，逐步搭起理解社会行为的三块基石：个体选择、亲缘选择与互惠利他，再借博弈论与野外观察检验这套逻辑，最后回到人类自己的处境。本文依据现场录音编译整理。

问卷里的斯坦福

周一的问卷收回来了，人这么多，答案自然五花八门。「你为什么选这门课？」有人说，真正想了解的是动物行为，人类勉强也能接受；有人说是拿它顶替不想上的生物43；有人说父亲小时候罚他读人类行为与生物学方面的书；有人说认识一位助教，估计能稳拿A，那就看助教们怎么办了。我很喜欢的一条是：毕业后想当电影导演，跨学科万岁。还有人写：我一年级的老师逼我来的；汤姆·麦克法登叫我来的；我是个吸氧过量的半吊子。有人纠正得很对：「你为什么选了这门课？」我还没选呢。我最喜欢的回答是一个字：「是。」

「相关背景」一栏，答案是「我是人」，「我是人，而且经常有行为」，「我是人，还有生物」，「十九年来一直搞不懂人类行为」，「在新生宿舍当宿管，天天看疯狂行为」，「我在和一个生物学家谈恋爱」。

问卷上还有一道题，问黑板上那个图形更像A还是B。为了让大家答得顺利，我忘了把A和B写上去。这道题背后有个认知问题，以后也许会回头讲。电话号码那道题，让大家照着念，一旦「三位数、四位数」的节奏被打乱，准确率立刻大跌，节奏一恢复，准确率又略微回升。

还有一道题，年年都得出同样的性别差异：无论男女，绝大多数人都认为「独立」的反义词是「依赖」，只有少数人选「相互依赖」。但反复出现的一个结果是，对「和平」感兴趣的女生远多于男生，男生更关心「正义」。「修过生物核心课程吗？」有人答「门儿都没有」。有人指出得很对：「不要在和平与正义之间将就。」也有人写：「这些词只是符号，需要知道预设的含义。」还有一份问卷，署名用的是近乎书法的字体，漂亮极了，其余全是空白。

这门课开了这么多年，大家最想听又最不想听的题目，是宗教信仰的生物学。而连续二十二年，斯坦福学生对抑郁的兴趣都超过对性的兴趣。这件事我一直向校长亨尼西反映，至今没有任何动静。

从两颗头骨说起

我们从两颗头骨讲起。如果你受过某种训练，比如你是骨骼学家，别人把这两颗头骨摆在你面前，告诉你这颗是雌性，这颗是雄性，你就能推断出一大堆事情：这个个体有多重，身体多大，得过什么病，是否营养不良，生过很多次还是很少几次，是不是直立行走。光看头骨就能知道这么多。

今天和周五这两讲要说的是：只要手里有合适的工具，你看着这两颗头骨，还能知道另外一些信息。假设你是野外生物学家，刚发现了一个新物种，你看见这一只在哺乳，随即跳下树，只留下一颗头骨；那一只有阴茎，随即也跳下树，只留下一颗头骨。你知道的只有：这是成年雌性，这是成年雄性。可只要工具用对了，你就能推断出：谁更可能对另一方不忠，是雌性更爱乱来，还是雄性？攻击性有多高？雌性倾向于一胎生双胞胎，还是一次只生一个？雌性挑选雄性，看的是会不会带孩子，还是块头大不大？两性的寿命差多少，是一样长，还是差距悬殊？诸如此类，全都能推断出来。靠的只是一套逻辑，一套支配了这一切的逻辑。

自然并不神奇

回想一下小时候读的那套时代生活出版社的自然读物。它们总有一种套路：先描述某个物种做了一件极其惊人、极不可能的事，然后写道：「长颈鹿的脖子很长，显然需要一颗强大的心脏，才能把血液泵到那么高的地方。」于是把一群生物力学家关进屋里，让他们拿着计算尺算，算出长颈鹿的心脏应该多大，心壁应该多厚。有人跑去量一颗长颈鹿的心脏，结果和方程预测的分毫不差。于是你感叹：「大自然多么神奇！」或者你读到，某种沙漠啮齿动物三个月才喝一次水，另一群人算出它的肾小管必须有多少英里长，有人去研究，也正如预期。大自然多么美妙！

不，大自然一点也不美妙。如果长颈鹿的心脏不是那么大，根本就不会有长颈鹿。如果那种啮齿动物的肾脏不是那样工作，它们根本不可能活在沙漠里。生物体如何运作、如何构造、如何演化，背后有一种不可避免的逻辑：它们都在解决同一个问题，即找到最优解。接下来两讲要说的就是，你可以把同一套原理原封不动地拿来思考行为的演化。你可以坐在那里，凭逻辑推出「长颈鹿的心脏得这么大」；同样，你也可以循着另一套围绕演化原理建立的逻辑，推出社会行为的方方面面。

至于「最优化」是什么意思，我们其实早就明白了，不管是肾脏里某种结构的最优数量，还是最优的行为策略。我们每个人，只要家里有个弟弟妹妹，很快就学会了井字棋的最优策略，让自己永远不输。这游戏因此无聊透顶，但这就是一个找到行为最优解的例子，达到了所谓的纳什均衡（Nash equilibrium）。老实说我也不太清楚自己刚才说了什么，但我喜欢提纳什，这让我觉得自己挺有数学头脑。

整件事的要点在于：搞清楚井字棋最优策略的那套思路，可以建立在演化原理之上，用来推导各种领域里的最优社会行为。广义地讲，这个领域叫社会生物学（sociobiology），兴起于二十世纪七十年代中后期，到八十年代末又催生了另一门学科，演化心理学（evolutionary psychology）。其核心观念是：脱离演化这个塑造了行为与心理的背景，你既无法理解行为，也无法理解内在的心理状态。

达尔文的几块基石

先把达尔文的基本内容过一遍，确保大家都在同一起点上。首先要澄清几件事。达尔文并没有发现演化，人们早就知道演化这回事。达尔文提出的是演化的机制，也就是自然选择。而且严格说来，这也不是达尔文一个人的发明，还有一位阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士。他们两人共同提出了这个观念，不知为什么，华莱士在历史上吃了大亏，达尔文得到的关注要多得多。

达尔文式的演化观，第一条是：演化确实存在。种群中的性状会随时间改变，改变到一定程度，就会形成新的物种。达尔文演化论的逻辑，只建立在几个非常合理的步骤上。

第一，有些性状是可遗传的，可以从上一代传给下一代。用今天的话说，就是有遗传基础的性状。我们很快会看到，这么说其实并不准确，但姑且先说「可遗传的性状」。第二，这些性状存在变异，同一性状有不同的表现形式，而且都能遗传。第三，也是关键的一步：某些形式比其他形式更具适应性，对你更有用。比如，长颈鹿如果长了一颗西红柿大小的心脏，那就不是最优版本。在整个变异范围内，有些版本带来的适应度更高。

这就牵出另一句必须清除的口号。这一切说的不是「最适者生存」，而是「最适者繁殖」。我们会反复回到这一点：关键是你在下一代中留下多少基因拷贝。所以，性状要能遗传，性状要有变异，某些变体比其他变体更具适应性，也就是更能让该个体把自己的基因拷贝传给下一代。三条合在一起，你就得到了种群中的演化，即性状频率的改变。再加上一条，也就是偶尔会有一种全新的性状随机出现，用今天的话说叫突变，你就能得到种群面貌的真正巨变。

这就是达尔文的基本积木。把它用在长颈鹿的心脏、沙漠鼠的肾脏，以及生理学、解剖学范围内的一切演化问题上，都很容易。

把逻辑用到行为上

那么，怎么把它用到行为上？从达尔文传统走过来思考行为的人，做法完全一样。有些行为是可遗传的，某些类型、某些类别的行为，个体之间存在一定程度的差异，某些版本比其他版本更具适应性。随着时间推移，更具适应性的版本会越来越普遍，偶尔的突变又会引入新的变异。逻辑完全通顺，无懈可击。

而这门课要花大量时间纠缠的，是其中一个看似简单的假设：某些行为是可遗传的，某些行为有遗传成分。你们会看到，这个问题会贯穿每一讲。这是个极具争议、极易点燃的问题：行为在多大程度上是遗传的？而且这与「行为在多大程度上由基因决定」并不是一回事。我们会一次又一次回到这里。

在应用这些原理之前，先说一句提醒。为了把这些问题想得最有效率，你们会不由自主地拟人化，坐在那里说：「一只雌性黑猩猩此刻想做什么，才能让自己在下一代中的基因拷贝最多？一只卤虫想怎么应对这个环境压力？一棵樱桃树想怎么办？」它们不会计划，没有意识，没上过演化生物学课。「这个生物想做什么」只是一种简写，指的是被演化的严酷要求塑造出来、趋向最优的东西。「它们想这么做」，这种说法全程都只是简写。一旦越过类人猿，没有谁真的「想」做任何最优化的事。术语的问题就先说到这里。

角马与「为物种之善」

把达尔文原理用到行为上，第一块基石是什么？有一件事必须着重强调，因为我们首先得忘掉一样东西：小时候看的那些国家地理纪录片，一次又一次教给我们关于演化的某种观念，而且每次都教错了。

场景是这样的。你在看野生动物纪录片，黎明时分的稀树草原，一群狮子趴在一头死掉的大家伙身上，也许是水牛，正嚼得痛快。这时就出了个问题：它们要怎么分食物。

再举一个例子，也是这类影片里没完没了出现的桥段。还是在稀树草原上，这次不是黎明。你看到的是自然界最壮观的景象之一，东非的大迁徙：两百万头角马，追随着周期性的降雨环游，永远往草更绿的地方去。这两百万头角马遇上了麻烦：前面就是一片长满青草的好地方，可倒霉的是，中间隔着一条河，更倒霉的是，河里挤满了随时准备下嘴的鳄鱼。角马怎么办？

按照国家地理式的讲法，解决办法出场了。两百万头角马在河边焦躁不安地踌躇，突然，从队伍后面走出一头年迈的角马，挤到最前面，站在河边，说：「孩子们，我为你们牺牲自己。」然后一头扎进河里，鳄鱼立刻忙着吃它，其余两百万头角马就从另一边踮着脚过了河，皆大欢喜。然后你问：「它为什么要这么做？为什么把自己扔进河里？」我们得到的答案永远是那一个，那个渗透一切、堪称演化领域最恶劣都市传说的答案：因为动物的行为是为了物种的利益。

这个观念现在就必须彻底扔掉。「动物为了物种的利益而行动」，在六十年代初被一位叫温-爱德华兹的英国动物学家推到了前台，他的姓氏带连字符。他最卖力地宣扬这个观念，因此在每一本教科书里都遭到唾弃：温-爱德华兹与群体选择（group selection），这就是那个术语，为群体之善、为物种之善的选择。我相信这个人一定还做过许多有价值的事，任何有点深度的人都该去了解，但我只知道，他是提出群体选择的那个人。

动物的行为并不是为了物种的利益，根本不是。动物的行为是为了尽可能多地传递自己的基因拷贝。我们会看到，当你细究其中的微妙之处，有时看起来像是为物种之善，但其实不是。动物的行为，是为了让自己留在下一代中的基因拷贝最多。记住，不是最适者生存，而是最适者繁殖。

所以第一件事，是回到那个场景，问一句：角马到底怎么回事？那头跳河的老家伙怎么回事？当你观察得足够久，而不是摄制组来拍三分钟就走，你会看到起初没看出来的东西：那头老角马根本不是挤到前面去的，它是被后面推上去的。所有其他角马都在说：「对，把那老家伙推下河去。」还牺牲自己呢，它是被大家推下去的。它不是为了物种的利益牺牲自己，它一点也不喜欢这个主意。它被推下去，因为它又老又弱。没有什么群体选择。

到七十年代，取而代之的思路是：动物，包括我们，行为的目的不是群体或物种的利益，而是让自己留在下一代中的基因拷贝最多。实现这一点有三条途径，也就是三块基石。

个体选择与性选择

第一块叫个体选择（individual selection）。它的核心观念是：动物有时通过自己繁殖，来让自己留在下一代中的基因拷贝最多。繁殖的驱动力，留下更多基因拷贝的驱动力。有人曾把这一点概括得很简练：有时候，鸡不过是蛋制造另一个蛋的方式。所有这些行为，所有这些活生生的社会互动，只是把更多基因拷贝送进下一代的副产品。个体选择，其中一种思路就是「自私的基因」。行为的目的是让下一代中的基因拷贝最多，而有时最好的办法，就是自己繁殖，拿到尽可能多的拷贝。它和「自私的基因」并不完全等价，但就我们的目的而言，这就是个体选择。

这可以在许多领域展开，这里要引入一组思考演化压力时的大二分法。达尔文的自然选择，说的是种种过程造就更具适应性的生物体，也就是我们刚才讲过的。达尔文很快意识到还有第二个选择领域，他称之为性选择（sexual selection）。它选择的性状在生存方面毫无价值，不带任何适应意义，只是出于某种随机的、古怪的原因，异性喜欢长这样的个体。于是这些个体得以留下更多基因拷贝。

举例来说，自然选择可以让公驼鹿长出巨大而锋利的鹿角，用来对付捕食者或与其他雄性打斗，这是自然选择。而性选择可以解释为什么鹿角上会布满绿色的佩斯利花纹，因为不知为何，母驼鹿觉得那样很酷。性选择的机制是：只要个体偏好与具有某种完全任意的性状的对象交配，这些性状就会越来越普遍。所以就有了这组二分：自然选择，针对的是在单纯性偏好之外真正有助于留下基因拷贝的性状；性选择，针对的是性偏好本身。

有时两者的方向完全相反。某些鱼类的雌鱼偏好色彩鲜艳的雄鱼，鲜艳的体色就因性选择而占优；但鲜艳的体色也让你更容易被别的鱼吃掉，自然选择于是反过来压制雄鱼的鲜艳体色。很多时候，两者相互对抗，必须取得平衡。

这在个体选择的领域怎么体现？有时候，行为就是一个个体在努力让自己在下一代中的基因拷贝最多。自然选择的表现，是你擅长逃离捕食者：对速度的选择，对某类肌肉代谢的选择，对能告诉你附近有可怕东西的感觉系统的选择。性选择的表现，是让那些有吸引力的性状变得更多。所以，第一块基石不是群体选择，不是为物种之善，而是让自己在下一代中的基因拷贝最多，而最直截了当的办法，就是让自己繁殖的次数最多。

亲缘选择

第二块基石，是另一条实现同一目标的途径。人生中有一件事可以指望：你和你的亲属有亲缘关系。亲缘越近，共有的基因越多。从统计上说，同卵双胞胎共有百分之百的基因，全同胞百分之五十，半同胞百分之二十五。这周的补习课会专门讲这个，不熟悉的同学可以去那里听更详细的复习。

亲属离你越近，和你共有的基因就越多。于是就出现了这样一个问题：你是同卵双胞胎之一，你的同卵手足和你有完全相同的基因。按照个体选择，如果你放弃繁殖，好让你的同卵手足去繁殖，你在把基因拷贝传给下一代这件事上，成功程度分毫不减。因为单看下一代中基因拷贝的数目，两者完全等价。所以有时你会看到这样的行为：一个个体降低自己的繁殖成功，来提高亲属的繁殖成功。

但这里有个约束：你的亲属并不都和你共有全部基因，亲缘程度各不相同。由此引出另一个因素。史上最诙谐的遗传学家之一霍尔丹，据说有一次在酒吧里想向人解释这条原理，说了这么一句：「我乐意为两个兄弟或八个表亲献出生命。」这就是亲缘关系的数学。你把自己的一份基因拷贝传给下一代，从演化在世代间展开的纯数学来看，完全等价于你牺牲自己，让八个表亲各自传下一份拷贝，因为你和他们每人共有八分之一，八份加起来正好是一，就是这么算的。

由此立刻得出一个再合理不过的结论：演化会选择与亲属合作的生物体。这就是第二块基石，亲缘选择（kin selection），也叫广义适合度（inclusive fitness）。第一块基石是个体选择，传递自己的基因拷贝；第二块是帮助亲属，提高亲属的繁殖成功，背后是那套冷酷的数学逻辑：一个同卵双胞胎，两个全同胞，八个表亲，依此类推，由亲缘程度决定。

这开始解释动物行为中一整个世界：动物对亲缘关系的痴迷。动物完全清楚谁和谁有亲缘，与亲属合作，但合作的程度取决于亲缘的远近。许多社会性动物处理亲缘关系的精细程度，足以让我们那套社会人类学的亲属称谓相形见绌，什么「你能不能娶叔叔第三任妻子的女儿」之类。

猴群里的亲属账本

这里有一个证据。多年前，宾夕法尼亚大学的塞法思和切尼夫妇做过一项很漂亮的研究，对象是长尾黑颚猴，我记得是在坦桑尼亚。研究者长期录下这群猴子各种叫声的高质量录音：每只猴子的警报叫声，友好的召唤声，等等。然后他们把麦克风藏进灌木丛，播放群里某只幼猴发出警报叫声的录音。幼猴的母亲会怎么做？她立刻紧张起来，盯着那丛灌木，那是她的孩子。那么，怎么知道群里其他猴子也懂亲缘选择？其他猴子都在做什么？它们全都看向那位母亲。那是谁谁谁的妈妈，她接下来会怎么办？它们理解亲缘关系，也理解她会有什么反应。这时候所有长尾黑颚猴都盯着那位母亲，心想：「幸好在灌木丛里叫的不是我的孩子。」它们懂亲缘。

这项研究还得出了另一个版本。两只雌猴各有一个孩子，比如都是女儿。有一天，雌猴甲对雌猴乙做了一件极其恶劣的事。当天晚些时候，雌猴乙的孩子对雌猴甲的孩子做出恶劣举动的概率高于随机水平。它们记的账不只是复仇，而且不是对伤害自己的个体复仇，而是错开一代去复仇。这是在追踪亲缘关系。动物能做到这一点，各种灵长类都能，我们会看到，许多其他物种也能。当然，又要提那句提醒了：并不是各种物种都「想」搞清楚谁是自己的表亲，而是演化在各种物种身上塑造出了沿亲缘关系优化行为的能力。

自然选择在亲缘选择领域怎么体现？「我乐意为八个表亲献出生命」，这一点现在应该很清楚了。性选择又怎么体现？我愿意耗费大量精力，说服所有人相信我的兄弟姐妹极有魅力，从而有机会传下更多基因拷贝。这两种情形都是广义适合度、亲缘选择：降低自己的繁殖潜力，无论是为了救八个表亲而被捕食者咬死，还是把大把时间花在替兄弟姐妹吹嘘上，目的都是提高亲属的繁殖成功，而你愿意付出多少精力和潜力，取决于对方与你的亲缘有多近。

把这两块合在一起，你已经可以解释大量的动物行为了。个体选择，不是为了物种之善，而是让自己的基因拷贝最多，最直接的办法是自己尽量多繁殖。第二块基石，亲缘选择，有时留下更多基因拷贝的最好办法，是消耗甚至放弃自己的繁殖潜力去帮助亲属，程度依亲缘远近而定。

石头剪刀布

现在到第三块，也是最后一块，在当代演化理论的框架下理解社会行为的基石。你观察动物，会发现它们并不是一直在和非亲属竞争。动物在某些时候会放弃竞争，它们本可以攻击别的动物，却选择不动手。有一种情形会出现这样的结果，叫做石头剪刀布局面。

有甲、乙、丙三种动物。甲有办法伤害乙，但要付出代价；乙有办法伤害丙，也要付出代价；丙能伤害甲，同样有代价。只要种群中携带这三种性状的个体分布恰当，就会达到石头剪刀布均衡：谁也不对谁下手。

有个特别精彩的例子，几年前由布伦丹·博汉南发表，他当时是本系的助理教授。他研究的是细菌，展示了一个石头剪刀布局面。他培育的菌落里有同一种细菌的三个变种。第一种能产生一种毒素，但要付出代价：得花力气制造毒素，还得保护自己不被毒素伤害。第二种对这种毒素敏感，它的细胞膜上恰好有一种转运蛋白会把毒素吸进来，这是坏消息，但它也有好处：平时这种转运蛋白能吸收更多养分。第三种没有毒素，也没有那种转运蛋白，坏处是没有武器，好处是不必把能量花在毒素上。每一种都有长处，每一种都有软肋，有点像各种宝可梦。把它们放在一起，就得到一个石头剪刀布局面，达到互不攻击的均衡。注意：如果我是甲，我消灭了乙，乙就不再去压制丙，而丙正是能伤害我的那一个。所以必然走向均衡状态。这种僵局的演化很常见。

请注意，这里演化出僵局的不是黑猩猩，不是鲸类，而是细菌。我们会看到，只要把「行为」当作一种隐喻，各种意想不到的物种的行为，都服从同一套传递基因拷贝的规则。这三株细菌是在相互竞争，没有哪一株是在为三者共同的「物种之善」而行动。

石头剪刀布很有意思，人类身上也有类似的版本，有人做过定量研究。但那不是真正的合作。那只是大家都意识到，必须收敛竞争，收敛攻击，因为我每伤害一个对手，就会在另一个领域变得更脆弱。那是僵局，是休战。可你观察动物，会发现在许多领域，它们达成的不只是石头剪刀布式的僵局，而是真正的相互合作。

互惠利他

仔细看，你会发现它们并不是亲属。不是亲属，却有各种各样的利他行为，出现在一大堆领域里。这就引出一个问题：如果你是社会性动物，为什么要和另一个个体合作？按理说，你应该抓住每一个机会背后捅刀子，自私到底。之所以不是这样，是因为在许多情形下，人多好办事，合作能产生协同效益。合作狩猎的物种就是例子，它们不一定是亲属，一只在后面追，另一只准备抄近路拦截，这种合作行为提高了捕获的概率。

另一个例子，哈佛的马克·豪泽研究恒河猴。他把猴子置于能取得食物的情境中。一种情形下，一只猴子伸手就能把食物拉进来，然后与另一只分享；另一种情形下，需要两只猴子合力才能把食物弄进来。他证明了清清楚楚的互惠：与某只猴子分享过的猴子，更可能得到对方的回报；而当任务需要两只合作才能取得食物时，合作更多。一只不够，人多好办事。在各种情形下，合作都有很强的演化回报，哪怕在非亲属之间。

但有一个条件：你付出的不能多于你得到的。也就是说，必须是互惠的。这就打开了第三块基石：互惠利他（reciprocal altruism）。非亲属之间的合作与利他行为，但受到非常严格的约束：必须得到回报，还有一整套类似的规则。

那么，互惠利他会出现在哪里？什么样的物种会在非亲属之间形成互惠合作的体系？直觉上的答案是：得是聪明的动物，得是社会性动物。为什么要聪明？因为它们得记住「这家伙上周四欠我一个人情」，得能辨认个体，还得活得足够久，才有机会再次遇到那个个体，建立起互惠关系。于是你会预测：互惠利他的体系只出现在长寿的社会性脊椎动物中。

可是在细菌身上，你能看到一模一样的东西；在真菌身上，也能看到；在其他许多领域，都能看到。有一些社会性细菌，能形成集落。你可能遇到两个克隆系聚在一起，也就是两个遗传系，每一系内部的所有细菌基因构成完全相同。可以把它们想成两个各自分散开来的个体，聚到一起形成一个叫子实体的结构，那是细菌的繁殖方式。子实体分两部分：一部分是柄，附着在什么东西上；另一部分才真正结实。你当然想待在结实的那部分，因为那部分才繁殖，柄只是在干苦力。于是你会看到作弊的企图：其中一个菌株试图让自己不成比例地挤进结实的部分。你还会看到，下一次，另一个菌株就不再跟它合作，不再一起形成社会性集落。这种博弈在单细胞生物形成大集落的层面上就已经展开。是的，我们会看到，互惠利他在大块头、聪明、长寿的社会性动物中运转得最顺畅，但它可以出现在各种各样的系统里。

作弊与警觉

互惠合作的内核里，还嵌着另一种动机：不只是与非亲属建立互惠关系、人多好办事那一套，还有，只要有可能，就作弊，就占对方的便宜。因此它的另一个关键侧面，是要非常擅长察觉别人对你作弊，在本可稳定的互惠关系中对作弊保持警惕。大量的社会行为，要么是动物在试图蒙混过关，要么是在盯着别人蒙混过关。

举个例子。演化心理学里有一种测试，给你讲一个很复杂的故事，或者另一个版本的复杂故事：某人承诺，你做这件事就有奖励，做那件事就受惩罚，规则极为繁复。在一种结局里，按规则那个人不该得到奖励，但当事人决定奖励他，这是一次自发的善举。在另一种结局里，那个人本该得到奖励，却受到了惩罚，这是作弊。在这些绕来绕去的故事里，人们察觉作弊的能力远远好于察觉善举的能力，大约是七十五比二十五。我们对作弊更敏感。而且令人惊讶的是，一些非常精细的黑猩猩研究表明，黑猩猩有同样的偏向：它们察觉涉及作弊的社会互动，远比察觉自发利他的互动要敏锐。

所以你看到的是这样一种平衡：合作，互惠，哪怕在非亲属之间，这很好；但只要能逃脱惩罚，你就该作弊；同时你还得防着作弊者。归根结底，这又回到了井字棋和长颈鹿心脏的问题：在某个特定的社会性物种里，对某个特定个体来说，最优策略是什么？什么时候合作，什么时候作弊？什么时候背叛一段已有的合作关系？

博弈论与囚徒困境

这就把我们引入了一整个数学世界，即所谓博弈论（game theory）。它的观念是，存在一些正式的博弈，具有数学上的最优策略，或者多个策略、多个均衡，围绕它们建立起了一整套关于何时合作、何时背叛的研究。博弈论最初出自研究经济学、谈判和外交的人，那是一个围绕「何时合作、何时作弊」建立起来的世界，产生了各种优化行为的模型。

其中的基本模块，博弈论里的「果蝇」，是一个叫囚徒困境（prisoner's dilemma）的博弈。直接讲细节：两个人是囚犯，一起越狱，双双被抓，分开审讯。如果两人都拒不开口，对他们俩最好；如果两人都招供，两人都受罚；如果一个人出卖了另一个，出卖者得到巨大的好处。形式上有四种结果：双方都合作；双方都作弊；甲合作而乙作弊；乙合作而甲作弊。囚徒困境给每种结果规定了正式的收益。

收益最大的是哪种？在对方背后捅刀子：你作弊，对方合作，你剥削了他，占了他的便宜。多美妙啊，这是囚徒困境里的最高收益。第二高，是双方都合作。第三，已经开始算不上收益，在许多博弈里被设定为惩罚的开始，是双方互相作弊。第四，也是最糟的结果，是你当了冤大头：你合作，对方在你背后捅了一刀。

囚徒困境所设定的情境，就是让个体们以不同的奖励和参数相互对局，我们会详细考察这些参数，看什么时候合作最优，什么时候作弊最优。这是整个领域的基本模块。任何人看到它都会说：这不是很明显吗？你要做的，就是以某种方式理性地让自己的收益最大化。这就是「经济人」的世界，认为人类是纯粹理性的决策者。而你在博弈论这个领域会看到，实际发生的完全不是那么回事。

这门课后面会讲到一件很有意思的事：让人躺在脑部扫描仪里玩囚徒困境，观察大脑中一个与愉悦高度相关的区域。你会发现，有些人在成功捅了对方一刀时，这个区域会被激活；另一些人则在双方合作时激活。而哪种情形对应哪类人，存在巨大的性别差异。你们不妨猜猜是哪边。后面我们会看到一系列这样的研究。

阿克塞尔罗德的锦标赛

于是问题变成：怎么优化囚徒困境的玩法？当时出现了各种理论模型。到七十年代，密歇根大学有一位经济学家，罗伯特·阿克塞尔罗德（Robert Axelrod），彻底改变了整个领域。他拿来一台旧石器时代的计算机，把囚徒困境的玩法编成程序，可以设定两名玩家，并给每一方设定策略。然后他写信给所有朋友，数学家、职业拳手、神学家、连环杀手、诺贝尔和平奖得主，向每个人说明情况，问：在囚徒困境里你会用什么策略？他把回收来的策略全部编进程序，跑一场循环赛：每一种策略在某个时刻都要和其他每一种策略对局，然后看收益，问哪一种策略最优。

结果出人意料，毕竟这是一台计算机在教我们怎样优化人类行为：有一种简单的策略，总是胜过其他所有策略。别人提交的策略五花八门，有按概率决定何时合作的，有看月相行事的，而总是获胜的那一种，如今叫做「以牙还牙」（tit-for-tat）。第一轮，你先合作。如果对方在这一轮合作了，你下一轮继续合作。只要对方一直合作，你就一直合作。可一旦某一轮对方对你作弊，你下一轮就对他作弊。如果他那一轮又作弊，你下一轮再作弊。如果他回头合作，你下一轮也回头合作。这就是以牙还牙：只要没人在背后捅你，你永远合作。

他们跑了成千上万次这样的循环赛，以牙还牙始终最优。这里要开始用一个不再只是隐喻的词：以牙还牙总是把其他策略逼到灭绝。它为什么这么好用，原因很清楚。第一，它友善，一开始就合作。第二，它会报复，你做了坏事它就还击。第三，它宽容，你回头合作它也回头。第四，它的规则清清楚楚，不是什么概率把戏。

以牙还牙也有吃亏的时候。假设你和某人玩三轮，第一轮双方合作，第二轮双方合作，第三轮你按以牙还牙继续合作，对方却在背后捅了你一刀，而你没法报复，因为这已是最后一轮。在许多情形下，以牙还牙是吃亏的。但关于它有一句概括：以牙还牙可能输掉一场场战斗，却能赢下所有战争。友善、报复、宽容、规则清晰，这套模式把其他所有策略逼向灭绝。

以牙还牙的漏洞

到这里，我们已经有了三块基石，就像优化长颈鹿的心脏一样在优化行为的演化。第一块，不是为物种之善，而是个体选择，尽可能多地传递自己的基因拷贝，鸡不过是蛋制造另一个蛋的方式。第二块，亲缘选择，有时传递基因拷贝的最好办法是帮助亲属，由亲缘程度那套冷酷的数学驱动。第三块，有时最有利的是与非亲属合作，但规则是必须互惠，能作弊就作弊，还得防着作弊者。而博弈论与囚徒困境开始把这些最优策略形式化，虽然是在一个非常人为的领域里。囚徒困境是许多博弈中最基本的一种，阿克塞尔罗德的循环赛跑出了以牙还牙，它把其他策略逼向灭绝。

然而，以牙还牙有一个软肋。用标准的记法来表示囚徒困境：第一轮双方合作，第二轮双方合作，第三轮这一方作弊，露出獠牙，另一方合作；于是下一轮，这一方作弊，那一方回头合作。这是以牙还牙能解决的问题，很好。可要是你的系统并非百分之百完美呢？要是有可能出错，发出错误的信号呢？要是通信系统里有噪音，某一时刻，一个个体做出了合作行为，却因为系统故障，被对方读成了背叛呢？

结果会怎样？那个合作了的个体，信息在传递中出了岔子，对方收到的是「作弊」，而它自己毫不知情。对方说：「哇，他对我作弊，下一轮我要作弊。」下一轮对方作弊了，而这一方一直在合作，对错误一无所知，于是说：「哇，他刚刚对我作弊，下一轮我要作弊。」它作弊了，对方说：「哇，他又作弊了。」如此循环往复，你得到的是一个永无止境的跷跷板。合作一下子被抹掉了一半。以牙还牙策略对信号错误非常脆弱。这一点在阿克塞尔罗德的研究里很快就暴露出来了。

我小时候读过一本惊悚小说，讲系统出了故障，美国意外发射了一枚核导弹，可能是某只蟑螂咬断了哪根电线，导弹飞出去，把莫斯科毁了。天哪，我们本来有一套相互克制的合作体系，就因为一次信号错误，一个「作弊」信号被误发了出去。小说怎么结尾？为了避免热核荒原，采取了一个以牙还牙式的回应：让苏联把纽约摧毁。这恰恰说明，只要系统对信号错误有一点脆弱，你就可能陷入那种跷跷板局面。

宽容、信任与巴甫洛夫

所以，阿克塞尔罗德一引入信号错误的可能性，就很快发现以牙还牙不如另一种策略好用。那种策略迅速冒了出来，叫做「宽容的以牙还牙」（forgiving tit-for-tat）。它的常规规则与以牙还牙相同：对方合作，你就一直合作；对方作弊，你下一轮惩罚他。但如果系统里出了信号错误，你陷入了那种可怕的跷跷板呢？宽容的以牙还牙会有一条规则，比如：如果我们这样来回拉锯了五次，下一次我就放弃作弊，改为合作，让事情回到正轨。我愿意在某一轮宽容一次，好在信号错误之后重建合作。一旦引入信号错误的可能，这种策略就胜过以牙还牙。道理很简单，这是解决那个问题的好办法。

接下来自然有各种变体：拉锯几次之后才宽容？最优的次数是多少？围绕「多快宽容」形成了一整套优化研究。总的主题是：在可能出现信号错误的情况下，宽容的以牙还牙胜过以牙还牙。

但它也有软肋：你可能被剥削。比如你的对手是一个纯粹的以牙还牙者，或者其他那些在连续背叛后不会宽容的策略，而你会宽容，那么你会不断回头合作，对方就不断在你背后捅刀子。宽容的以牙还牙在面对不会宽容的玩家时，容易被利用。

于是很快又出现了一种更好的策略：一开始用以牙还牙，你会惩罚，会报复，同时保持初始的友善、宽容和清晰，你愿意惩罚，所以不会被这样利用。当且仅当你们对局了足够多轮，对方从未对你作弊，你才切换到宽容的以牙还牙。这是什么？这是决定信任某个人。你和他打了足够多的交道，愿意信任他了。这是从纯粹的理性优化转向另一种模式，宽容进来之后保护你免受信号错误的伤害，当然，切换之前要经过多少轮才算最优，又是一整套研究。这是一种过渡方式，既解决了信号错误的问题，又避免了宽容过早而被人占便宜。

不久，又出现了一种叫「巴甫洛夫」（Pavlov）的策略。懂巴甫洛夫心理学的人会发现，它与巴甫洛夫心理学毫无关系，不知道为什么取这个名字，大概是觉得挺酷。规则是这样的。回忆一下：在对方背后捅刀子，你得到一大笔分数；双方合作，你得分，但没那么多；双方作弊，你丢一些分；被人占了便宜，你丢很多分。两种结果得分，两种结果丢分。巴甫洛夫的规则很简单：我做了某件事，只要得到了分数，得到了某种程度的奖励，下一次就再做一次；只要落在前两种收益里，我就重复同样的做法。另一半规则是：如果我按自己的策略行事，却落在了底下两种结果里，下一次就切换到另一种做法。

你会发现，这能建立起很好的以牙还牙式合作。可如果你今晚花几个小时，拿一长卷厕纸把所有回合推演一遍，你会看到巴甫洛夫能做到的是：剥削那些会宽容的对手。巴甫洛夫和以牙还牙可以相安无事，但只要对方切换到宽容的以牙还牙，巴甫洛夫就会胜过它，因为巴甫洛夫会剥削。

再往后，就是无数人研究各种各样的博弈。还有别的，比如最后通牒博弈、信任博弈，核心思路相同：你选择合作或作弊，最优结果是什么？有数学上的最优解可用，把一切放进计算机里跑，最优策略就从另一头冒出来。

疯狂的好处

于是阿克塞尔罗德和他的伙伴们用起了这样的词：「这个策略会把另一个逼到灭绝」，「这个策略行得通，但如果编入偶尔出现故障的可能，出现突变的可能……」。他们显然是在隐喻地使用这些生物学术语。恰恰在这个时候，生物学家们看到了这一切。他们刚刚开始思考社会生物学，思考优化行为的形式化模式，于是说：「哇，这套东西适用于真实生物体的行为吗？」因为到那时为止，学习何时优化的还只是经济学家、计算机专家和外交官。

在此之前不久，还有一篇论文，作者的名字现在没人知道了，已被历史遗忘：丹尼尔·艾尔斯伯格（Daniel Ellsberg）。艾尔斯伯格大约在一九七零年前后出了大名，他在五角大楼工作，从那里偷出数千页机密文件交给《纽约时报》，揭露把美国拖进越南战争的幕后一切有多么腐败，引发轩然大波。而在职业生涯早期，他心安理得地在五角大楼为军方当博弈论专家，研究最优策略。他写过一篇论文，题为《被视作疯狂的最优收益》。什么时候你希望对手认为你彻底疯了，会干出各种疯狂的事，从而让对手选择合作，以阻止你那么干？这就是疯狂的好处。这是什么？这是「相互确保摧毁」之类的体系失灵的情形，因为你真的愿意按下按钮，这就是疯狂的优势。

数学家和战争战略家们在研究这一整套东西，动物学家们看着它说：「哇，太酷了，不知道动物是不是也这么干。」于是人们带着囚徒困境和以牙还牙这些新见解，去野外研究动物，看有没有这样的例子。有，出现在各种有趣的领域里。

吸血蝙蝠

第一个例子，吸血蝙蝠。我们都被预设成会被吸血蝙蝠吓到，可实际上，当你看到一只吸血蝙蝠在吸某头牛的血，你看到的是一位母亲在给孩子找吃的。吸血蝙蝠的母亲并不真的在喝血，她把血装进喉囊，回到巢里吐出来喂孩子。她只是在照顾孩子。

碰巧吸血蝙蝠有一套有趣的互惠利他体系：一群雌蝙蝠共用一个巢，所有孩子混在一起，而这些雌蝙蝠不一定是亲属，所以我们已经离开了亲缘选择的世界。她们不一定是亲属，却有互惠利他的体系。每只雌蝙蝠回来，吐出血，喂所有人的孩子，大家互相喂彼此的孩子，一切都很好，一个吸血公社，处于稳定的合作状态。

现在，让这群蝙蝠以为其中一只雌蝙蝠在作弊。她飞出去找血，你用网把她捉住，拿一支装满空气的注射器把她的喉囊打得鼓胀，看上去满满的，其实里面没有血，只有空气。然后把她放回巢里，她安安稳稳地待着。其他雌蝙蝠看着她说：「瞧她，瞧她装了多少血，真不敢相信，她居然不喂我们的孩子，她在作弊。」下一次出去觅食回来，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了。以牙还牙。你看到的正是一个引入信号错误的实例，这里的信号错误是某个研究生往一只吸血蝙蝠的喉咙里打气，而结果表明，蝙蝠在使用某种版本的以牙还牙策略。太惊人了，当时人们都惊呆了。

刺鱼与变性的鱼

另一个例子，鱼。刺鱼。在动物界里，蝙蝠大概算不上最聪明的，而刺鱼恐怕离蝙蝠还差着好几光年，可刺鱼也能玩以牙还牙。做法是这样的。鱼缸里有一条刺鱼，你让它相信自己受到了另一条鱼的攻击。怎么做？在鱼缸边上立一面镜子。我说过它们不太聪明，所以很快，它就冲着镜子里那个家伙猛扑，捍卫自己的领地，勉强撑着，而对面那家伙就是不知道累，谢天谢地我也不累，两条鱼就这么斗下去。

现在，让它以为自己有一个合作伙伴。再放一面镜子，与前一面垂直，它就能在那面镜子里看到自己的倒影。它每次向前冲，都看到那条鱼也向前冲，这很幸运，因为它同时也看到另一条鱼从那个方向过来。它心里想：「太好了，我不认识这家伙，可我们真是一对好搭档，双打，太棒了，他冲在最前面。那两个家伙动作怎么那么同步，真好笑。不过我们撑住了，我们做到了。」

现在，让它以为合作伙伴在作弊。把镜子往后斜一点，倒影就退后了一些。它现在看到的是，那条鱼在往前动，但没有一直冲到墙边，它在后面磨蹭，它在作弊。刺鱼在那里想的大概是：「这个混蛋，真不敢相信他这么对我，我们并肩作战这么多年了。他假装往前冲，可我看得出他其实没有。幸好对面那家伙也不往前冲了，呼。可我真不敢相信这家伙在作弊。」下一次再设置这个场景，有机会时，刺鱼不再去攻击自己的倒影了。它在对这家伙以牙还牙。我们成功地在一条鱼身上搭起了这样一套关系，并且让它永远进行下去，最后是一条嘴唇磨破了皮的鱼。又一次以牙还牙。

再一个例子，这是我能想到的最古怪的一个，它牵出许多要在很多讲之后才会谈到的话题：有些鱼类会变性。它们在各种策略性的情形下变性，而这些情形突然开始与我们刚学的东西对上号。有一种叫黑哈姆雷特鱼（black hamlet），能变换性别。一对异性的鱼待在一起，轮流来：这一阵这条是雌性，那一阵那条是雌性，来回切换。这很好，但其中有一种不平等：繁殖的代价，雌性远高于雄性。许多物种都是如此，雌性要负责卵子、输卵管、孕激素之类的一整套，雄性只要拿出一些精子。它们作为合作的一对繁殖，不是亲属，是互惠利他，各自都在让繁殖最大化，而在任何一轮里，扮演雌性的那一方付出更多。你看到的是鱼在用以牙还牙维持互惠关系：如果一条鱼开始作弊，当雄性的次数太多，另一条鱼就不再和它合作了。又是以牙还牙。

到这里，人们简直被震住了：「哇，别提什么理性的人类经济思维了。你走进野外，蝙蝠、刺鱼、变性的鱼，都在遵循一模一样的策略。大自然多么神奇！」不，大自然一点也不神奇。这和「长颈鹿必须有一颗足以把血泵到头顶的心脏，否则就不会有长颈鹿」是同一套逻辑。在这个领域里，同一种选择性优化的风洞，这一次作用于行为，作用于何时作弊、何时合作，雕琢出的东西，和长颈鹿心脏恰好是那个尺寸一样优化。这一切完全说得通，很好。

现实世界的例外

然后人们开始看得更细，令人不安的现实世界开始渗进来，出现了例外。第一个例外，是明尼苏达大学的克雷格·帕克研究东非狮子时发现的。狮群通常由一群亲属组成，多半是雌性，姐妹、侄女之类。但有时也会有并非近亲的狮群，它们照样会有互惠利他的事情。

帕克对狮子玩了和长尾黑颚猴同样的把戏：把扬声器藏进灌木丛，播放大约四百头狮子同时咆哮的声音。按理说，这时你该吓坏了，所有成员都得小心翼翼地靠近，看看灌木丛里是怎么回事。在互惠体系里，要么大家都去，要么谁作弊了一次，下次就把它推到前面去，诸如此类，这是你的预期。可他注意到，在不少狮群里，总有一只胆小的狮子，习惯性地落在其他狮子后面，却没有因此受到惩罚。这就产生了第一个难题：哦，有时动物并没有在优化以牙还牙，有时动物并没读过阿克塞尔罗德一九七二年那篇里程碑式的论文。你面对的突然是现实世界了。

可能的解释是什么？一种是，也许它们没有真的在注意，也许它们没那么聪明。等等，细菌都在玩某种版本的以牙还牙。还能是什么？哦，狮子在其他领域也有互动。也许这个个体在另一个行为领域里非常讲互惠，宽容得过了头，利他得过了头。也许这头狮子吃肉吃得少，退让得早，或者诸如此类。也许有另一场博弈在同时进行。这就把现实世界引了进来：不再是两个个体坐在那里玩囚徒困境、做优化，而是现实世界的复杂性开始涌进来。等我们讲到很后面关于攻击与合作的几讲，你们会看到，当个体同时在玩多场博弈，你在一场博弈里用的规则会在心理上渗到另一场里，事情会变得非常复杂。这是第一个提示：现实并不完全按那套逻辑运转。

再看另一个版本，一种真正古怪的物种，裸鼹鼠。哪天你闲着没事，开着谷歌图片，可以花一晚上看裸鼹鼠的特写照片，它们是世上最古怪的东西。就集群方式而言，它们是哺乳动物中最接近社会性昆虫的，完全匪夷所思。它们生活在非洲地下的大型合作群落里，我想是七十年代才被发现的。有一阵子，动物学家聚会时，如果你是研究裸鼹鼠的，你就是全场最酷的人，别人都会自惭形秽，因为你研究的是最棒的物种。

这些大型合作群落很快被证明不一定由亲属组成，有互惠，有各种规则。但人们很快注意到，每个群落里总有一两只什么活都不干。挖隧道、记账，我不知道裸鼹鼠都干什么活，反正有几只只是闲坐着，而且是块头很大的裸鼹鼠，比其他的大得多，狼吞虎咽地吃个不停。阿克塞尔罗德这下完蛋了，所有那些优化都完蛋了，因为没有谁去惩罚这些家伙。怎么回事？观察得足够久，才看出来：「哦，还有另一场博弈在进行，它们在那场博弈里扮演更重要的角色，而两场博弈之间是相通的。」雨季来临时，这些大块头裸鼹鼠爬上去，转过身，用身体堵住隧道的入口。它们干的是这个。那些整年闲坐、什么活都不干、吃了一大堆东西的家伙，突然得把屁股伸出去，暴露给郊狼或者不管什么捕食它们的东西。

这就是角色分化。真实的动物，真实的生物体，并不是同时只在和对方玩一场正式的囚徒困境。等我们讲到后面的攻击与合作，会看到事情复杂得多：你在和一个个体博弈的同时也在和另一个博弈，还有三角关系的情形；知道自己要和对方玩多少轮，与完全不知道，玩法会不同；即将和某人对局时，如果能得知他之前和其他人对局时的表现，也就是说，如果对方带着名声出场，玩法也会不同。这是一个复杂得多，也现实得多的博弈世界。

所以，我们刚才看到的，是这套优化思路的第一遍粗略过手，以及它有多漂亮。博弈论思考行为的世界里，最后还有一个有趣的补充，来自一个叫约翰·霍兰德的人，他的名字可能不是这个，但霍兰德在历史上有一席之地：他是史上第一个拿到计算机科学博士学位的人，我想是五十年代末，在密歇根大学。据说在程序员的圈子里，有些人对他顶礼膜拜。他和这一行的许多人一样，对博弈论、最优策略的演化产生了兴趣，设计了运行这一切的方法，并引入了一个新变量：策略可能突然改变，也就是突变的可能。于是他可以研究突变：突变多久有一次是适应性的，多久有一次会在对局个体的策略中扩散开来，多久有一次会把其他策略逼向灭绝，又有哪些自己很快被逼向灭绝。越来越多的例子表明，这些系统也许不只是在隐喻地借用生物学术语，也许它们建模的正是同一件事，我们会看到越来越多这样的证据。

三块基石回顾

互惠利他在自然选择的世界里怎么体现？合作狩猎。许多物种有合作狩猎，野狗、豺，还有别的物种。如果它们不是亲属，那就是合作狩猎、互惠利他的标准定义。性选择在互惠利他领域怎么体现？这一点不那么明显。那就是你和某个非亲属花费大量的时间精力，确保你们俩在去舞会之前都打扮得漂漂亮亮。这就是性选择作用于互惠利他体系。

现在我们有了三块基石。彻底扔掉「最适者生存」，扔掉「为物种之善」，扔掉「为群体之善」，取而代之的是三块基石，三种让自己在下一代中的基因拷贝最多的途径。第一，个体选择，某种版本的自私基因，鸡不过是蛋制造另一个蛋的方式，行为只是把基因拷贝送进下一代的手段。第二，广义适合度，亲缘选择，有时传递基因拷贝的最好办法是帮助亲属去传，程度依亲缘远近而定，亲属之间的合作多于非亲属之间。我们在很后面会看到，不同物种面临的一大难题是：怎么弄清谁是自己的亲属。人类用的办法非常独特，这使我们在许多情形下容易被利用，并开始解释为什么一种又一种文化里，人们对「他们」那么不友好。这些我们会详细讲。所以，亲缘程度，以及「怎么判断谁是亲属」，是以后的一讲，但第二块基石是亲缘选择。第三，互惠利他，你帮我挠背，我帮你挠背；而只要有可能，你想的是只让人家给你挠背，对方则要确保你没有偷懒，不管作弊算什么。试图作弊，警惕作弊，用正式的博弈来优化，非常复杂。而且你敢信吗，走进现实世界，你恰恰能找到这样的例子，以牙还牙式的优化，大自然多么美妙？它必须这样运转。然后你开始看到现实世界更复杂：多重角色，堵在管道里的裸鼹鼠，诸如此类。

这些就是原理。演化思想学派的人会说，掌握了这些原理，你就可以去看动物行为的各种有趣领域，用它们来理解行为会是什么样子。我们从第一个例子开始。

回到那两颗头骨

回到这两位。同一个物种，我们知道这位有阴茎，这位在哺乳，所以是一只成年雄性和一只成年雌性。在这个物种里你能得出什么结论？雄性比雌性大得多。我们把它记为：雄性与雌性的体型比很大。与此同时，在隔壁县你发现了另一个物种，也是一位有阴茎，一位在哺乳，可它们的头骨一样大。这是一个雌雄体型没有差别的物种。

现在，只用手头已有的原理，看看我们能预测出什么。一个物种里雄性比雌性大得多，另一个物种里雄性和雌性一样大。哪个物种里雄性的攻击性更高？第一个。为什么？因为它们的身体就是为此而造的。这开始说明一些事情：它们的身体为此而造，也许是因为雌性一直在选择这一点。在两性体型差异很大的物种里，攻击性水平高得多；在另一类物种里，低得多。

接下来问：雄性繁殖成功的变异有多大？一个物种里，所有雄性一生都有一两个孩子；另一个物种里，百分之九十五的繁殖由百分之五的雄性完成，雄性繁殖成功的偏斜极大。哪个物种是「每只雄性都有几个孩子，人人差不多」？第二个。为什么？因为第一类的雄性正在被选择攻击性。既然要打，就必然有个打的目标：不平等的繁殖机会。所以在长成第一种模样的物种里，你会看到更大的变异。

接下来，雌性进入方程。雌性想要什么？左边那个物种的雌性和右边那个物种的雌性，各想要什么？右边的，头骨一样大，体型一样大。先看左边，雌性想要什么？她对什么样的雄性感兴趣？大块头。正是如此，这正是驱动力。为什么？因为从这家伙身上她得不到别的了，他送的礼物只有一些精子。那不如是好的精子，遗传上优质的精子，能给她一个大而健康的后代，提高她把基因拷贝传给下一代的几率。

那么另一个物种，雌性找的是什么？先记住这个答案，跳几行往前看。其中一个物种，从没见过雄性对幼崽做出任何一点亲和的举动，它们只会烦躁，只会骚扰幼崽。另一个物种，雄性是「足球爸爸」，带孩子带得和雌性一样多。哪个物种里有大量的雄性亲代行为？右边。所以，大量雄性亲代行为，记在右边。

刚才有人说出了答案：雌性选择。在左边的物种里你想要什么？肌肉发达的大块头，那一季流行什么样的「猛男」你就要什么，因为你希望后代拥有那些性状。刚才又有人喊了，右边这一类的雌性想要什么？你说的是什么？好性格。好性格，对。能表达情感，也算。还有人喊出了更宽泛、更奥普拉式的版本。有人喊的是父亲的亲代行为。

你想要一个能胜任抚养你孩子的雄性。你最深处真正想要的是什么？你想要的，是你能找到的最像雌性的雄性。你不想要一个又大又笨、一身肌肉和獠牙的家伙，把能量浪费在这些东西上，而这些能量本可以用来给孩子读《晚安，月亮》。你想要的是一个尽可能接近雌性的对象，只差没有泌乳那一套。所以被选中的雄性和雌性体型相同。这里用的术语是：为父亲行为、为亲代行为而选择。就写「亲代」吧。

这就开始解释第一行了。两性异形（sexual dimorphism）显著的物种，「morphism」是形态，两性异形就是体型随性别有很大差异。而在这类雄性有亲代行为、雄性繁殖成功变异小、攻击性低、雌性想要一个称职雄性的物种里，两性异形的程度很低。

雌性怎么判断这家伙会是一个称职的父亲？我们刚才已经推出来了：如果他长得有点像你，因为这说明他没有把健康和代谢浪费在愚蠢无用的肌肉上，而人生中还有更重要的事，比如确保孩子们有良好的价值观。雌性在初次考虑与雄性交配时，还想知道什么？他是好人吗？他体贴吗？他会表达感情吗？他会带孩子吗？你想让这个个体做什么？向你证明他能养活孩子。于是就有了一整个世界的鸟：雄鸟向雌鸟求偶时，给她带来虫子，带来他能成功觅食、能弄到食物的证据。雌性选择围绕外表和行为能力展开，看的是能否成为一个成功的父母，好把尽可能多的基因拷贝传给下一代。

寿命呢？哪个物种里两性寿命差距大？第一个。右边，雌性选择的是尽可能接近雌性的雄性，生理上也接近。左边，这些家伙耗费巨大的能量堆起一身肌肉，维持这些肌肉需要多得多的热量，饥荒时更脆弱；这些雄性睾酮水平高，而睾酮对循环系统有害；这些雄性因为攻击行为，受伤更多。在体型两性异形显著的物种里，寿命的两性异形也很显著。再看右边这些，两性之间基本没有差别。

接着看，考虑符合这两种模式之一的灵长类，在哪一种里你总是想生双胞胎？在哪一种里你永远不想生双胞胎？谁生双胞胎？当然是右边。为什么？因为有两位父母在场。你不是单亲妈妈。如果你是一只单亲的恒河猴妈妈，生了双胞胎，你根本没有一丁点可能有足够的能量、足够的热量把两个都养活。在这类物种里，双胞胎的出生率和人类一样，大约百分之一，而且几乎注定有一个活不下来。与此同时，有一整个世界的灵长类物种具有右边这种特征，雌性永远生双胞胎。

最后，你是雌性，正在盘算抛下孩子跑掉，因为那边有个特别迷人的家伙，你想和他交配，你在琢磨策略。你要离开，抛弃孩子。哪个物种里会出现这种行为？右边。因为你跑了，雄性还在那里照顾孩子。而在左边你跑了，就等于丢掉了你在下一代基因拷贝上的全部投资。「戴绿帽」（cuckoldry）这个绝妙的维多利亚时代词汇，在右边这个物种里你会看到雌性背叛孩子的父亲，在左边这类物种里则不会，因为父亲早就跑到三个县之外去了，而且根本无所谓，你从他那里得不到任何帮助。在右边这种特征的灵长类里，你总能看到双胞胎，而且两个都活下来。研究表明，在这些物种里，出生之后，雄性花在照顾后代上的热量实际上比雌性还多，雌性则去找另一个迷人的家伙，而在你们这个物种里，「迷人」的标准就是比现在这位长得更像你自己。

我们刚才做了什么？我们只是按逻辑应用这些原理，从第一步起，每个人都得出了正确的结果。而这些，正是你在某些物种身上找到的特征。在社会性哺乳动物里，左边这一类称为锦标赛物种（tournament species），右边这一类称为配对物种（pair-bonding species），或者说一夫一妻物种，因为在这类物种里，雄性和雌性待在一起，双方在照顾孩子上投入相当。这就是锦标赛物种与配对物种的对比。

锦标赛物种，就是所有雄性长着巨大鲜艳羽毛的物种，孔雀，所有雄性色彩鲜艳的鸟类和鱼类。雌性选的是什么？孔雀的羽毛可不能让谁成为一个好的孔雀妈妈。孔雀的羽毛是一个标志：健康到可以把大量能量浪费在这些又大又蠢又没用的羽毛上，这是健康的标志，标志着「我从这只孔雀那里得到的只有基因，那不如挑好的」。这是孔雀的世界，是有啄序、有支配关系、攻击频繁的鸡的世界，是稀树草原狒狒这类灵长类的世界，雄性比雌性大一倍。锦标赛物种，基因的传递大多由雄性之间的攻击、由锦标赛决定，造成繁殖成功的巨大变异，雄性被选择往这个方向长。

所以它们被选择长出大块头，而这出于种种原因意味着寿命缩短。雌性选的就是这个。这些家伙不把能量花在亲代行为上。因此，如果你是一只雌狒狒，你不想生双胞胎，也不想抛下孩子，因为没有别人会照顾它们。去看一个新的灵长类物种，看到头骨大小有这么大的差别，你就已经能推出它社会行为的其他一切。

与此同时，右边这些配对物种，见于南美洲的猴子，狨猴和柽柳猴。放一张它们的照片，等我哪天真正掌握了幻灯片软件再放。放一对狨猴的照片，你分不清谁是雄性谁是雌性。这不是山魈那种雄性脸上有怪异鲜艳色彩的世界，也不是雄性有鹿角而雌性没有的那种两性异形的世界。看外表，你分不清哪只是雄狨猴哪只是雌狨猴；看寿命，分不清；看谁照顾孩子照顾得多，分不清；看繁殖变异，也分不清。那是一个完全不同的选择世界。所有南美洲的柽柳猴和狨猴，雌性永远生双胞胎，雌性抛弃孩子的比率更高，雄性照顾孩子和雌性一样多，甚至更多，攻击性很低，体型相同，寿命相同，所有雄性的繁殖变异都很低。为什么？因为如果你是一只雄狨猴，你不会想让四十七只雌狨猴怀孕，因为你得照顾所有的孩子。我们在很后面讲亲代行为时会看到，它们的神经线路就是这样接的，会与后代建立依恋并照顾它们。难怪在这类物种里变异极低，所有雄性都繁殖一两次。而左边，是百分之五的雄性占据百分之九十五的交配的世界。

这实在了不起。回到起点：你看着这两颗头骨，能知道它们是否直立行走，是否生过病，是否营养不良；而只要应用个体选择、互惠这些原理，你看到一个新的灵长类物种，一只在哺乳，一只有阴茎，它们体型相同或者差异这么大，你就已经知道了它们的整个社会体系。鸟类、鱼类、灵长类，锦标赛物种与配对物种的这组二分非常一致。我们在很后面会看到，某些田鼠，因为配对关系、因为一夫一妻而在贺卡上出了名的啮齿动物，其实并不像你想的那么专一，但大体结构仍是如此。

人类在哪里

于是，自然有人会问：人类在这个图谱上处于什么位置？答案是：位置很复杂。我们是锦标赛物种，还是配对物种？我们会看到，我们介于两者之间。看两性异形的程度，我们不像狒狒，但也绝对不像狨猴，我们在中间。繁殖变异，也在中间，这一点我不打算细说。寿命的两性差异，往往在中间。亲代行为以及各项指标的可能性，看许多测度，我们都在中间。下一讲我们会看一看一夫一妻物种和锦标赛物种在遗传学上是什么样子，我们正好在中间。换句话说，这解释了百分之九十的文学作品，因为我们既不是典型的锦标赛物种，也不是典型的配对物种，我们在中间糊涂得一塌糊涂，而人类学的一切都支持这一点。

现在地球上的大多数人，处于某种形式的一夫一妻关系中，身处一种允许乃至要求一夫一妻的文化里。而在这些文化中处于一夫一妻关系的人，很多并不真的是一夫一妻。传统上，地球上的大多数文化允许一夫多妻。可是在大多数允许一夫多妻的文化里，多数个体仍是配对的、一夫一妻的。人类不同的社会体系里有两种一夫多妻。一种是经济型的一夫多妻：村里最富的人，就是能娶最多妻子的人，繁殖成功的巨大偏斜由经济驱动。另一种是人口型的。比如某种文化里有武士阶层，男人要当十年武士，最后总要考虑娶妻，可等他们当完武士，已经二十五岁上下，娶的是十三岁的姑娘，许多遵循这种模式的传统文化里都是如此。这时候问题来了：十年的高强度攻击行为，加上再往后十年寿命上的差距，很多男人已经死了，男性短缺。于是你看到由人口结构驱动的一夫多妻，也看到另一些社会里由经济驱动的一夫多妻。传统上，在传教士到来之前，地球上的大多数文化允许一夫多妻；然而在大多数一夫多妻的文���里，多数人并不一夫多妻。我们这个物种糊涂透了，一团糟，因为在所有这些测度上，我们都卡在中间。

那么，周五接着讲什么？我们刚刚开了个头，这是第一次把个体选择、亲缘选择、互惠利他这些原理用来理解行为的各个方面。接下来我们会看它们如何解释动物行为的其他方面，其中有一些，如果按一九六零年前后「为物种之善」的观念，根本无从解释，因为动物在做的事情是杀死自己的同类。最后，我们会看这一切如何适用于人类，以及某些贴切得令人发怵的情形。